Embriologia - parte II

Segmentação

As divisões que ocorrem durante a segmentação denominam-se clivagens, e as células que se formam são chamadas blastômeros.

No Reino Animal, a diferença na quantidade e na distribuição do vitelo no ovo determina diferenças na segmentação, menor a velocidade de divisão. Em função disso, podemos considerar dois tipos básicos de segmentação:

• holoblástica ou total que ocorre no zigoto todo;

• meroblástica ou parcial, que ocorre só em parte do ovo.

Segmentação holoblástica

A segmentação holoblástica ocorre nos alécitos, nos isolécitos (ou oligolécitos) e nos heterolécitos, e pode ser subdividida em três tipos, com base no tamanho das células que se formam a partir da terceira clivagem (quando muda o plano de divisão celular):

• holoblástica igual, na qual se formam, com a terceira clivagem, oito blastômeros iguais; ocorre nos ovos alécitos e em alguns oligolécitos;

• holoblástica desigual, na qual se formam, com a terceira clivagem, blastômeros de tamanhos diferentes (quatro menores: micrômeros; e quatro maiores: macrômeros); Ocorre em todos os ovos heterolécitos e em alguns oligolécitos;

• holoblásticas subigual, um tipo de segmentação desigual em que os blastômeros não diferem muito entre si quanto ao tamanho, ocorre em alguns ovos isolécitos.

Segmentação meroblástica

Devido à diferença na distribuição do vitelo, existem dois tipos básicos de segmentação meroblástica: a discoidal e a superficial.

Na segmentação meroblástica discoidal, as divisões ocorrem apenas na região da cicatrícula (região da célula sem vitelo), formando-se um disco de células sobre a massa do vitelo. Esse tipo de segmentação ocorre nos ovos telolécitos.

A segmentação meroblástica superficial ocorre nos ovos centrolécitos. As células embrionárias ficam dispostas na superfície do ovo.

Fases da segmentação

Embora existam diferentes tipos de segmentação, eles normalmente se realizam segundo duas fases:

• mórula, em que se forma um maciço celular com poucas células;
• blástula, em que é aumentado o número de células e se forma uma cavidade interna cheia de líquido.

A cavidade central que se observa na blástula recebe o nome de blastocele (cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites.

Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida.

Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele (cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites.

Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida.

Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele, pois a cavidade formada não é inteiramente delimitada pelos blastômeros. Essa cavidade é delimitada em parte pelos blastômeros e em parte pelo vitelo. Nesse caso, a cavidade formada recebe o nome de cavidade subgerminal, que também é preenchida por líquido sintetizado pelas células. A blástula que se forma a partir da segmentação dos ovos telolécitos recebe o nome de discoblástula.

Gastrulação

Para falarmos da gastrulação, vamos tomar como exemplo o que ocorre em animais cordados, representados pelo anfioxo e pelas rãs.

Os cordados são animais que possuem notocorda, um bastonete flexível que fica no dorso do embrião. A notocorda persiste no adulto de alguns animais cordados, como é o caso do anfioxo. Nos animais vertebrados, excluindo alguns peixes, a notocorda regride totalmente ou quase totalmente e a coluna vertebral se desenvolve a partir da mesoderma.

O anfioxo é um animal de cerca de 6 cm de comprimento que vive enterrado na areia em águas rasas do ambiente marinho, deixando para fora apenas a região anterior do corpo. Esses animais têm sexos separados e a fecundação é externa. O ovo do anfioxo é oligolécito e a sua segmentação é total subigual. A gastrulação ocorre por um processo denominado invaginação dos blastômeros para o interior da blastocele, como se um dedo empurrasse a parede de uma bexiga. A blastocele se reduz e chega a desaparecer. No ponto de invaginação surge um orifício denominado blastóporo; a cavidade interna que se forma é o intestino primitivo ou arquêntero.

Na gastrulação, diferenciam-se os folhetos germinativos ou embrionários, que darão origem a todos os tecidos e órgãos. Esses folhetos são: ectoderma (o mais externo), mesoderma (o intermediário) eendoderma (o mais interno).

Os animais que possuem três folhetos germinativos são chamados triblásticos ou triploblásticos, como é o caso dos cordados. Existem entretanto, animais que possuem apenas dois folhetos germinativos: o ectoderma e o endoderma. Esses animais são chamados diblásticosou diploblásticos, como e o caso dos cnidários.

O esquema acima descreve de forma simplificada a gastrulação em anfioxo. Neste caso, a camada interna que reveste diretamente o arquêntero é chamada mesentoderma e dará origem, logo a seguir ao mesoderma e ao endoderma. (Há quem considere o mesentoderma como endoderma e o mesoderma formado a partir do endoderma.)

Nas rãs a fecundação é externa, os óvulos são heterolécitos e a segmentação é total desigual. Os óvulos possuem um envoltório gelatinoso que desseca em contato com o ar. Assim, todo o desenvolvimento embrionário ocorre na água. Forma-se uma larva aquática, o girino que sofre metamorfose, originando o adulto. Fala-se, nesses casos, em desenvolvimento indireto, pois há uma fase larval. Quando a fase larval não está presente, fala-se em desenvolvimento direto.

A gastrulação das rãs ocorre por invaginação e também por epibolia. Por invaginação forma-se uma fenda: o blastóporo. Por epibolia os micrômeros passam a se dividir rapidamente e acabam por recobrir os macrômeros. Os micrômeros insinuam-se primeiramente pelo lábio ventral. O blastóporo adquire o aspecto de um círculo. Os micrômeros insinuam-se para dentro da blastocele, delimitando o arquêntero. Ocorre também a diferenciação dos três folhetos germinativos: o ectoderma, o mesoderma e o endoderma.

Assim, na gastrulação das rãs, além de o embrião aumentar de volume, três outras características são fundamentais:

• formação dos folhetos embrionários ou germinativos, que darão origem a todos os tecidos e órgãos;
• formação do arquêntero ou intestino primitivo;
• formação do blastóporo, orifício de comunicação do arquêntero com o exterior.

Embriologia

Tipos de Ovos

Os óvulos dos animais são geralmente células grandes e imóveis, que contém em seu interior reserva de nutrientes para o desenvolvimento do embrião. Esses nutrientes compõem o vitelo. A quantidade e a localização do vitelo são variáveis nos diferentes óvulos. Essas duas características permitem-nos classificá-los em vários tipos:

oligolécito (oligo = pouco; lecito = vitelo), homolécito ou isolécito (homo ou iso = igual) — possui pouco vitelo homogeneamente distribuídos e sua segmentação é total ou holoblástica (holo = todo;blasto = germe) e igual, pois origina uma mórula com blastômeros de tamanhos aproximadamente iguais; é o ovo dos protocordados (anfíoxo e ascídia) e de muitos invertebrados marinhos, como esponjas, corais eestrelas-do-mar.

Representação de ovulo oligolécito / alécito

alécito (a = sem) – semelhantemente aos oligolécitos, mas praticamente sem vitelo. Muitas vezes são classificados como oligolécitos ou isolécitos. Sua segmentação é total ou holoblástica (holo = todo;blasto = germe) e igual, pois origina uma mórula com blastômeros de tamanhos aproximadamente iguais.

heterolécito (hetero = diferente) - apresenta quantidade de vitelo intermediária entre a dos ovos oligolécitos e telolécitos (daí os outros nomes: mesolécito ou mediolécito) e concentrada mais no pólo vegetal ou vegetativo que no pólo animal (região superior); a segmentação é total e desigual, pois, por ter menos vitelo, o pólo animal divide-se mais rapidamente e produz células menores e mais numerosas que as produzidas no outro pólo; é o ovo de anfíbios, de vários peixes e de alguns invertebrados (maioria dos moluscos, poliquetas e platelmintos).

Segmentação total e igual de um ovo oligolécito (anfioxo)

Segmentação total e desigual de um ovo heterolécito (anfíbio)

telolécito (telo = ponta) ou megalécito (mega = grande) - o núcleo e o citoplasma formam uma pequena gota sobre uma quantidade enorme de vitelo (também chamado de gema, neste caso); a segmentação é meroblástica (mero = parte) ou parcial e discoidal – pois ocorre apenas no pólo animal e forma um pequeno disco de células (cicatrícula), encravado na gema; é o ovo de répteis, aves, vários peixes e de alguns moluscos e mamíferos ovíparos (ornitorrinco e equidna).

 

centrolécito - o vitelo ocupa a região central da célula e não se divide; o núcleo divide-se várias vezes no interior do vitelo e migra para a periferia, seguindo-se a divisão do citoplasma; a segmentação é meroblástica e superficial; é o ovo da maioria dos artrópodes (insetos e outros).

BRIÓFITAS

Briófitas - Plantas sem vasos condutores

Essa divisão compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como "musgos" ou "hepáticas".

São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres. Ocorrência As briófitas são características de ambientes terrestre úmidos, embora algumas apresentem adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam comosucessores primários na colonização, por exemplo, de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresenta-se, entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozoide flagelado até a oosfera. Esta Divisão não possui representantes marinhos.

 

Morfologia

As briófitas são plantas avasculares de pequeno porte que possuem muitos e pequenos cloroplastos em suas células. O tamanho das briófitas está relacionado à ausência de vasos condutores, chegando no máximo a 10 cm em ambientes extremamente úmidos. A evaporação remove consideravelmente a quantidade de água para o meio aéreo. A reposição por absorção é um processo lento. O transporte de água ao longo do corpo desses vegetais ocorre por difusão de célula a célula, já que não há vasos condutores e, portanto, é lento.

Reprodução

O ciclo haplodiplobionte nos musgos

Nos musgos e em todas as briófitas, a metagênese envolve a alternância de duas gerações diferentes na forma e no tamanho. Os gametófitos, verdes, são de sexos separados e duram mais que os esporófitos.

Existem órgãos especializados na produção de gametas chamados gametângios e que ficam localizados  no ápice dos gametófitos. O gametângio masculino é o anterídio e seus gametas, os anterozoides. O gametângio feminino é o arquegônio que produz apenas um gameta feminino, a oosfera.

Para ocorrer o encontro dos gametas é preciso, inicialmente, que os anterozoides saiam dos anterídios. Gotículas de água do ambiente que caem nos anterídios libertam os gametas masculinos. Deslocando-se na água, os anterozoides entram no arquegônio e apenas um deles fecunda a oosfera. Forma-se o zigoto que, dividindo-se inúmeras vezes, origina o embrião. Este, no interior do arquegônio, cresce e forma o esporófito.

O jovem esporófito, no seu crescimento, rompe o arquegônio e carrega em sua ponta dilatada um pedaço rompido do arquegônio, em forma de "boné", conhecido como caliptra. Já como adulto, o esporófito, apoiado no gametófito feminino, é formado por uma haste e, na ponta, uma cápsula (que é um esporângio) dilatada, dotada de uma tampa, coberta pela caliptra.

No esporângio células 2n sofrem meiose e originam esporos haploides. Para serem liberados, é preciso inicialmente que a caliptra seque e caia. A seguir, cai a tampa do esporângio. Em tempo seco e, preferencialmente, com vento os esporos são liberados e dispersam-se. Caindo em locais úmidos, cada esporo germina e origina um filamento semelhante a uma alga, o protonema. Do protonema, brotam alguns musgos, todos idênticos geneticamente e do mesmo sexo. Outro protonema, formado a partir de outro esporo, originará gametófitos do outro sexo e, assim, completa-se o ciclo. Note que a determinação do sexo ocorre, então, já na formação dos esporos.

Gametogênese

Gametogênese é o processo pelo qual os gametas são produzidos nos organismos dotados de reprodução sexuada. Nos animais, a gametogênese acontece nas gônadas, órgãos que também produzem os hormônios sexuais, que determinam as características que diferenciam os machos das fêmeas.

O evento fundamental da gametogênese é a meiose, que reduz à metade a quantidade de cromossomos das células, originando células haplóides. Na fecundação, a fusão de dois gametas haplóides reconstitui o número diplóide característico de cada espécie.

Em alguns raros casos, não acontece meiose durante a formação dos gametas. Um exemplo bastante conhecido é o das abelhas: se um óvulo não for fecundado por nenhum espermatozóide, irá se desenvolver por mitoses consecutivas, originando um embrião em que todas as células são haplóides. Esse embrião haplóide formará um indivíduo do sexo masculino. O desenvolvimento de um gameta sem que haja fecundação chama-se partenogênese. Se o óvulo for fecundado, o embrião 2n irá originar uma fêmea.

Em linhas gerais, a gametogênese masculina (ou espermatogênese) e a gametogênese feminina (ovogênese ou ovulogênese) seguem as mesmas etapas.

ESPERMATOGÊNESE

A Espermatogênese

Processo que ocorre nos testículos, as gônadas masculinas. Secretam a testosterona, hormônio sexual responsável pelo aparecimento das características sexuais masculinas: aparecimento da barba e dos pêlos corporais em maior quantidade, massa muscular mais desenvolvida, timbre grave da voz, etc.

As células dos testículos estão organizadas ao redor dos túbulos seminíferos, nos quais os espermatozóides são produzidos. A testosterona é secretada pelas células intersticiais. Ao redor dos túbulos seminíferos, estão as células de Sertoli, responsáveis pela nutrição e pela sustentação das células da linhagem germinativa, ou seja, as que irão gerar os espermatozóides.

Nos mamíferos, geralmente os testículos ficam fora da cavidade abdominal, em uma bolsa de pele chamada bolsa escrotal. Dessa forma, a temperatura dos testículos permanece aproximadamente 1° C inferior à temperatura corporal, o que é ideal para a espermatogênese.

A espermatogênese divide-se em quatro fases:

Fase de proliferação ou de multiplicação: Tem início durante a vida intra-uterina, antes mesmo do nascimento do menino, e se prolonga praticamente por toda a vida. As células primordiais dos testículos, diplóides, aumentam em quantidade por mitoses consecutivas e formam as espermatogônias .
Fase de crescimento: Um pequeno aumento no volume do citoplasma das espermatogônias as converte em espermatócitos de primeira ordem, também chamados espermatócitos primários ou espermatócitos I, também diplóides.
Fase de maturação: Também é rápida, nos machos, e corresponde ao período de ocorrência da meiose. Depois da primeira divisão meiótica, cada espermatócito de primeira ordem origina dois espermatócitos de segunda ordem (espermatócitos secundários ou espermatócitos II). Como resultam da primeira divisão da meiose, já são haplóides, embora possuam cromossomos duplicados. Com a ocorrência da segunda divisão meiótica, os dois espermatócitos de segunda ordem originam quatro espermátides haplóides.
Espermiogênese: É o processo que converte as espermátides em espermatozóides, perdendo quase todo o citoplasma. As vesículas do complexo de Golgi fundem-se, formando o acrossomo, localizado na extremidade anterior dos espermatozóides. O acrossomo contém enzimas que perfuram as membranas do óvulo, na fecundação. Os centríolos migram para a região imediatamente posterior ao núcleo da espermátide e participam da formação do flagelo, estrutura responsável pela movimentação dos espermatozóides. grande quantidade de mitocôndrias, responsáveis pela respiração celular e pela produção de ATP, concentram-se na região entre a cabeça e o flagelo, conhecida como peça intermediária.

OVOGÊNESE

A Ovogênese

Nos ovários, encontram-se agrupamentos celulares chamados folículos ovarianos de Graff, onde estão as células germinativas, que originam os gametas, e as células foliculares, responsáveis pela manutenção das células germinativas e pela produção dos hormônios sexuais femininos.

Nas mulheres, apenas um folículo ovariano entra em maturação a cada ciclo menstrual, período compreendido entre duas menstruações consecutivas e que dura, em média, 28 dias. Isso significa que, a cada ciclo, apenas um gameta torna-se maduro e é liberado no sistema reprodutor da mulher.

Os ovários alternam-se na maturação dos seus folículos, ou seja, a cada ciclo menstrual, a liberação de um óvulo, ou ovulação, acontece em um dos dois ovários.

A ovogênese é dividida em três etapas:

	Fase de multiplicação ou de proliferação: É uma fase de mitoses consecutivas, quando as células germinativas aumentam em quantidade e originam ovogônias. Nos fetos femininos humanos, a fase proliferativa termina por volta do final do primeiro trimestre da gestação. Portanto, quando uma menina nasce, já possui em seus ovários cerca de 400 000 folículos de Graff. É uma quantidade limitada, ao contrário dos homens, que produzem espermatogônias durante quase toda a vida.
	Fase de crescimento: Logo que são formadas, as ovogônias iniciam a primeira divisão da meiose, interrompida na prófase I. Passam, então, por um notável crescimento, com aumento do citoplasma e grande acumulação de substâncias nutritivas. Esse depósito citoplasmático de nutrientes chama-se vitelo, e é responsável pela nutrição do embrião durante seu desenvolvimento. Terminada a fase de crescimento, as ovogônias transformam-se em ovócitos primários (ovócitos de primeira ordem ou ovócitos I). Nas mulheres, essa fase perdura até a puberdade, quando a menina inicia a sua maturidade sexual.
	Fase de maturação: Dos 400 000 ovócitos primários, apenas 350 ou 400 completarão sua transformação em gametas maduros, um a cada ciclo menstrual. A fase de maturação inicia-se quando a menina alcança a maturidade sexual, por volta de 11 a 15 anos de idade. Quando o ovócito primário completa a primeira divisão da meiose, interrompida na prófase I, origina duas células. Uma delas não recebe citoplasma e desintegra-se a seguir, na maioria das vezes sem iniciar a segunda divisão da meiose. É o primeiro corpúsculo (ou glóbulo) polar. A outra célula, grande e rica em vitelo, é o ovócito secundário (ovócito de segunda ordem ou ovócito II). Ao sofrer, a segunda divisão da meiose, origina o segundo corpúsculo polar, que também morre em pouco tempo, e o óvulo, gameta feminino, célula volumosa e cheia de vitelo.

Na gametogênese feminina, a divisão meiótica é desigual porque não reparte igualmente o citoplasma entre as células-filhas. Isso permite que o óvulo formado seja bastante rico em substâncias nutritivas.

Na maioria das fêmeas de mamíferos, a segunda divisão da meiose só acontece caso o gameta seja fecundado. Curiosamente, o verdadeiro gameta dessas fêmeas é o ovócito II, pois é ele que se funde com o espermatozóide.

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